植生の遷移とは？一次遷移・二次遷移から極相まで図解

草地だった場所に木が育ち、長い時間をかけて森林になることがあります。その間に、植物が育つ条件はどう変わるのでしょうか。一次遷移と二次遷移、土壌や光の変化、極相の意味を、一続きの流れとして整理します。

この記事でわかること

まず結論｜植生と環境が影響し合って変わる

一次遷移は、土壌がほとんどない所から

一次遷移は、新しい溶岩の上など、土壌がほとんど形成されていない場所から始まる遷移です。初めは水分や養分を得にくく、根を張れる場所も限られます。そこへ周囲から種子や胞子などが運ばれ、厳しい条件に耐えられる生物が定着します。

遷移の初めに侵入・定着する種を先駆種（パイオニア種）と呼びます。地衣類やコケ植物などが例として挙げられますが、必ずそれらだけが最初に現れるわけではありません。地面の状態や周囲の植物によって、草本や木本が早い段階で定着する場合もあります。

岩石が細かくなることに加え、生物の遺体などに由来する有機物が蓄積・分解されることが、土壌の形成に関わります。土壌が発達すると水分や養分を保持しやすくなり、根を張れる場所も増えます。その結果、別の植物が育ちやすい条件が生まれます。

裸地から陰樹林まで、六つの段階を追う

ここでは、日本の暖温帯で森林が成立する場所を例に、乾いた裸地から始まる一次遷移を説明します。こうした乾燥した地面から始まる遷移を乾性遷移と呼びます。大きな流れは裸地→荒原→草原→陽樹林→混交林→陰樹林です。

① 裸地｜根を張る土壌がほとんどない

新しい溶岩の表面などでは、岩石や礫が露出し、植物はほとんど生えていません。水がたまりにくく、植物が利用できる養分や、根を広げる隙間も限られます。以前の植物の種子や地下茎が土の中に残っている場所とは、出発条件が違います。

最初の生物が定着するには、周囲から胞子や種子などが届く必要があります。ただ届けば育つわけではなく、乾燥や養分の乏しさに耐えられることも必要です。風化による岩石の細粒化や、風で運ばれる細かな粒子の蓄積も、地面の変化に関わります。

② 荒原｜地衣類やコケ植物などがまばらに定着する

教科書の模式的な流れでは、地衣類やコケ植物などが岩の表面や隙間に定着した段階を扱います。植物などによる地表の覆いはまだ少なく、岩石が広く見えています。これが、この遷移の例での荒原です。地衣類は菌類と藻類などが共生したもので、コケ植物とは別の仲間です。

定着した生物の遺体などに由来する有機物が、岩石の細かな粒子とともに蓄積し、土壌が少しずつ形成されます。地面が水分を保ちやすくなり、草本が根を伸ばせる場所も増えていきます。コケ植物は種子ではなく胞子で増えるので、「すべて種子が飛んできた」とは説明しません。

③ 草原｜草本が増え、土壌がさらに発達する

土壌ができてくると、ススキやイタドリなどの草本が育ち、地表を広く覆うようになります。枯れた葉や茎、根などが有機物を供給し、その分解も進みます。根が地面を保持する働きも加わり、土壌は一般に厚くなり、水分や養分を保持しやすくなります。

土壌が発達すると木本も定着しやすくなり、ヌルデやヤシャブシなどの低木・小高木が育つ段階を経て、高木の多い林へ進むことがあります。したがって、草原が突然、完成した陽樹林へ変わるわけではありません。詳しい模式図では、この間に低木林を一段階として入れます。

④ 陽樹林｜明るい場所で育つ木が林冠をつくる

明るい場所でよく育つアカマツやコナラなどの陽樹が成長すると、陽樹が多い森林である陽樹林になります。アカマツは種子に翼があり、風によって運ばれます。草地や林の空いた場所に種子が届き、その場所の条件が合えば若木が育ちます。

高木の枝葉が広がって林冠を覆うと、林床へ届く光は少なくなります。成長した陽樹は林冠で光を受けられますが、その下に芽生えた陽樹の若木は光不足で育ちにくくなります。一方、弱い光にも耐えられる陰樹の若木は、林床で育つことができます。

⑤ 混交林｜陽樹が残る間に陰樹が成長する

陽樹林の下で育っていたスダジイやアラカシなどの陰樹が大きくなると、陽樹と陰樹がともに見られる混交林になります。ここでいう混交林は「陽樹と陰樹が混じる林」の意味です。針葉樹と広葉樹の違いとは別の分け方で、両者が同じ割合である必要もありません。

陽樹がすぐにすべて枯れるのではなく、林冠に古い陽樹が残る一方、下層では陰樹の若木が増えていきます。木の寿命や倒木などによる入れ替わりの中で、次の世代になれる陰樹の割合が高まります。

⑥ 陰樹林｜林床で次の世代が育ち、構成が安定する

陰樹が優占するようになった森林が陰樹林です。この暖温帯の例では、スダジイ・アラカシなどの常緑広葉樹の森林になります。暗い林床でも同じような樹種の若木が育つため、大木が枯れても次の世代に置き換わり、森林全体の構成は比較的安定します。これが極相を考える手掛かりです。

陰樹も光を必要とし、大きくなって林冠に達すれば強い光を受けます。「陰樹は日なたでは育たない」「陰樹林には陰樹しかいない」という意味ではありません。寒冷な地域では針葉樹の森林が成立するなど、最終的な森林の姿は気候によっても異なります。

種子の特徴｜「届くこと」と「育つこと」を分けて考える

遷移の初期には、遠くから運ばれやすい胞子や種子が、新しくできた場所へ入る手掛かりになります。小さく軽い種子や、翼・毛などをもつ種子・果実には、風で運ばれやすいものがあります。例えばアカマツの翼のある種子や、ススキの毛を伴う果実です。数多く散布されれば定着の機会は増えますが、すべてが発芽・成長できるわけではありません。

一方、シイ・カシ類などのどんぐりには、発芽後の初期成長に使う養分が蓄えられています。風で遠くへ飛ぶタイプではなく、落下した後にネズミや鳥などに運ばれ、食べ残されたものが発芽することもあります。種子の大きさや運ばれ方と、若木が必要とする光を合わせて考えると、森林への定着を説明しやすくなります。

二次遷移は、土壌などが残る所から

二次遷移は、森林の伐採跡や耕作をやめた畑など、以前の植生が失われても土壌などが残る場所から始まります。残った種子や根から植物が育つこともあり、土壌形成から始まる一次遷移より、一般に植生の回復が速く進みます。

土壌中に残っている種子を埋土種子といいます。光や温度などの条件が変わると発芽するものがあります。また、残った地下茎や切り株などから新しい芽が伸びる場合もあります。外から運ばれる種子だけでなく、その場所に残ったものからも再生できる点が重要です。裸地から始まる一次遷移の六段階を、必ず最初から繰り返すわけではありません。

「一次は自然、二次は人間が起こす」という区別ではありません。自然の火災でも土壌が残れば二次遷移が起こり得ます。災害の規模によっては土壌まで失われるので、原因の名前だけでなく、出発点に何が残っているかを確認します。

環境形成作用｜植物は環境を変える側でもある

生物の働きによって周囲の環境が変えられることを環境形成作用といいます。枝葉が光を遮る、落ち葉などが土壌の有機物のもとになる、根が土壌を保持する、といった例があります。

「光が弱いため、ある植物が育ちにくい」は環境が生物に与える影響です。「木が成長して林床を暗くする」は生物が環境に与える影響で、環境形成作用に当たります。二つの向きを区別しましょう。

陽樹林から陰樹の多い森林へ変わる理由

図3では、④陽樹林から⑥陰樹林への変化を、次の世代になる若木に注目して見直します。陽樹の枝葉が林床を暗くするため、陽樹自身の若木は育ちにくくなります。その条件でも育つ陰樹の若木が、世代交代を通じて増えていきます。

大きな陽樹が林冠に残っていることと、林床に陰樹の若木が多いことは矛盾しません。現在の姿を見るには大きな木を、今後の変化を考えるには若木の種類や数も見る必要があります。

極相は「何も変わらない森林」ではない

遷移が進み、植生の構成が比較的安定した状態を極相といいます。森林なら、木が枯れて若木に置き換わりながら、全体として似た構成が保たれる状態です。個体の成長や死亡が止まるわけではありません。

極相を「どこでも陰樹林になること」と捉えるのも誤りです。極めて乾燥する場所や寒冷な場所では、高い木が密に育つ森林は成立しにくくなります。気候や土壌などに応じて、植生の姿は異なります。

ギャップ｜極相でも森林は更新される

林冠をつくる木が枯れたり倒れたりして、林冠の一部にできた隙間をギャップといいます。枝葉に遮られていた光が林床へ届きやすくなり、その下の光環境が変わります。

光が増えると、林床で育っていた若木の成長が促されます。新しく芽生えた植物が育つこともあります。やがて木々が成長して隙間を埋め、再び林冠がつくられます。このように、木が枯れた場所で次の世代の木が育つことを森林の更新といいます。

小さなギャップでは周囲の木に遮られる光も多く、もともと林床にあった陰樹の若木などが育ちます。一方、大きなギャップで十分な光が届けば、陽樹が育つ機会も生まれます。実際に育つ種類には、隙間の大きさだけでなく、残っている若木や運ばれてくる種子なども関わります。

火災・洪水・伐採などで植生が大きく変わることを攪乱（かくらん）といいます。攪乱が繰り返されれば、遷移の途中のような姿が維持されることもあります。草原だから必ず「まだ森になる途中」とは判断できません。

確認問題

当サイト独自の問題です。資料の数値は学習用です。選択式は最も適切なものを一つ選んでください。

問1　遷移の出発点を比べる

A・Bの遷移の種類と、一般に回復が速い方を答えてください。

問2　環境形成作用を選ぶ

環境形成作用の例はどれですか。

1. 低温のため、植物の成長が遅くなった。
2. 木の枝葉が増え、林床に届く光が少なくなった。
3. 乾燥が続き、植物が枯れた。
4. 日照不足で、陽樹の若木が育たなかった。

問3　現在と将来の森林を分ける

大きな攪乱がなく、今の光環境が続くと仮定します。今後、陰樹の割合が増える可能性を示す根拠を説明してください。

問4　ギャップと若木の成長

極相に達した森林で、大木が倒れた場所では、倒れる前からあった若木の成長が速くなりました。林冠が閉じた周囲では、若木の成長に大きな変化はありません。水分や養分の条件に大きな変化はなかったとします。①成長の違いを光環境から説明してください。②この変化は、極相という説明と矛盾しますか。

問5　草原の維持を考える

同じ気候の隣接した二つの草地で、一方は毎年刈り取りを続け、他方はやめました。後者だけで低木が増えました。この結果から考えられることはどれですか。

1. 草地がある場所は、必ず乾燥気候である。
2. 刈り取りをやめると、どこでも直ちに極相になる。
3. 刈り取りが木本の増加を抑えていた可能性がある。
4. 土壌が残っているので、どちらでも遷移は起こらない。

問6　種子が届けば、森林になる？

光などの条件はほぼ同じでした。「種子が多く届きさえすれば、多くの植物が育つ」とは言い切れない理由を、この結果から説明してください。

まとめ

Plus｜火山の噴火でも、出発点は一様ではない

参考資料

本文の用語・説明を確認するために参照した資料です。図解と確認問題は当サイトで作成しています。

• 文部科学省「高等学校学習指導要領解説 理科編 理数編」：生物基礎「植生と遷移」の学習範囲。
• 北海道大学 露崎研究室「遷移」：一次遷移・二次遷移と極相。
• 北海道大学 露崎研究室「火山遷移初期動態」：火山遷移の多様な出発条件。
• 森林総合研究所 関西支所「研究情報 No.28」：森林土壌と人為的な影響。
• 福岡県「種子散布の多様性」：風や動物による種子の運ばれ方。

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